Scrotifera — Məməlilər (Mammalia) sinfinin Plasentalılar (Eutheria) infrasinfinə daxil olan və müasir heyvan qruplarını birləşdirən bir kladdır (monofiletik qrup). Bu qrup Laurasiatheria dəstəüstünün bir hissəsidir və əsasən molekulyar filogenetik (genetik materialın analizi) tədqiqatlar nəticəsində müəyyən edilmişdir. Scrotifera, Yarasalar (Chiroptera) dəstəsi ilə Fereuungulata kladını (bu klada Yırtıcılar (Carnivora), Panqolinlər (Pholidota), Təkdırnaqlılar (Perissodactyla) və Cetartiodactyla qrupu daxildir) özündə birləşdirir. Morfoloji (xarici görünüş və skelet əsasında) dəlillər bu qrupu dəstəkləməkdə zəif olsa da, genetik məlumatlar Scrotifera monofiletikliyini güclü şəkildə təsdiqləyir.[1][2] Scrotifera kladının ən yaxın müasir qohumu (bacı qrupu) Eulipotyphla dəstəsidir (bu dəstəyə kirpilər, yereşənlər, qızılı göstəbəklər və kərtənkələyəbənzər yereşənlər daxildir).[3]
| Scrotifera | ||||
|---|---|---|---|---|
| Elmi təsnifat | ||||
|
XƏTA: latin parametri doldurulmayıb. |
||||
| Beynəlxalq elmi adı | ||||
|
XƏTA HAQQINDA MƏLUMAT Bu parametr doldurulmayıb: latin |
||||
| ||||
"Scrotifera" termini latın dilindəki scrotum ("xaya kisəsi") və ferre feilinin törəməsi olan -fera ("daşıyanlar") hissələrindən yaranmışdır. Bu ad, qrupun təsnifatını təklif edən alimlər tərəfindən verilmişdir (Waddell et al., 1999), çünki Scrotifera kladına daxil olan məməlilərin əksəriyyətinin erkək fərdlərində xayalar bədən xaricində, xaya kisəsi (skrotum) adlanan dəri kisənin içində yerləşir. Bununla belə, skrotumun olması Scrotifera kladının bütün üzvləri üçün universal bir xüsusiyyət deyil və onu dəqiq müəyyən edən sinapomorfiya (kladın bütün üzvlərində olan və onları digər qruplardan fərqləndirən yeni təkamül əlaməti) hesab edilmir. Məsələn, bu klada daxil olan panqolinlər (Pholidota), su məməliləri olan balinakimilər (Cetacea) və əsl suitilər (Phocidae) kimi bəzi qruplarda xayalar daimi olaraq bədən daxilində qalır (ikincili olaraq bu vəziyyətə qayıtmışdır).[4][5] Bu səbəbdən "Scrotifera" adı, kladın üzvlərinin əksəriyyətində müşahidə olunan ümumi bir tendensiyaya işarə edir, nəinki dəqiq bir morfoloji tərifə.
Scrotifera kladının müəyyən edilməsi, məməlilərin təkamül ağacının qurulmasında molekulyar (genetik) məlumatların əhəmiyyətini göstərən mühüm nümunələrdən biridir. Əvvəllər morfoloji əlamətlərə əsaslanan təsnifatlar yarasaları fərqli məməli qruplarına (məsələn, primatlara və ya həşəratyeyənlərə) yaxın hesab edirdi.[6][7] Lakin DNT və zülal ardıcıllıqlarının genişmiqyaslı müqayisəsi yarasaların yırtıcılar və dırnaqlılarla daha yaxın qohum olduğunu ortaya qoymuşdur.[3][8]
Bu təsnifatda Scrotifera iki əsas xəttə bölünür: Yarasalar və Fereuungulata. Fereuungulata özü də iki böyük qrupa ayrılır: Ferae (yırtıcılar və panqolinlər) və Euungulata (əsl dırnaqlılar). Dırnaqlıların daxili təsnifatı da molekulyar məlumatlarla dəqiqləşdirilmişdir; məsələn, balinaların cütdırnaqlılar içərisində, xüsusilə begemotlara yaxın qohum olduğu müəyyən edilmişdir (Cetartiodactyla adı buradan yaranır).[9][10]
Scrotifera kladını müəyyən edən aydın morfoloji sinapomorfiyalar (paylaşılan törəmə əlamətlər) azdır və ya mübahisəlidir.[1] Bu, kladın təkamülündəki sürətli şaxələnmə ("radiasiya") ilə əlaqədar ola bilər ki, bu da fərqli nəsillər arasında ortaq morfoloji əlamətlərin yaranmasına kifayət qədər vaxt verməmişdir. Skrotumun özü, adın mənbəyi olmasına baxmayaraq, kladın bütün üzvlərində olmadığı üçün dəqiq bir sinapomorfiya sayılmır.[4] Bəzi tədqiqatçılar diş quruluşu, daban sümüyü (astragalus) və ya kəllənin müəyyən xüsusiyyətləri kimi potensial morfoloji əlaqələr təklif etsələr də[11], bu əlamətlər adətən konvergensiyaya (müstəqil şəkildə oxşar əlamətlərin yaranması) və ya homoplaziyaya (əcdaddan miras qalmayan oxşarlıq) daha çox meyilli hesab olunur.
Scrotifera kladının monofiletikliyi üçün ən güclü dəlillər müxtəlif növ molekulyar məlumatlardan əldə edilmişdir:
- Nüvə və Mitoxondrial DNT ardıcıllıqları: Çoxsaylı genlərin (həm kodlaşdıran, həm də qeyri-kodlaşdıran bölgələrin) müqayisəli analizi Scrotifera qrupunu dəstəkləyən filogenetik ağaclar yaradır.[3]
- Zülal ardıcıllıqları: Müxtəlif zülalların amin turşusu ardıcıllıqlarının müqayisəsi də oxşar nəticələr verir.
- Retrotranspozonlar (SINEs və LINEs): Genomda təsadüfi yerlərə daxil olan və adətən nəsillərə dəyişməz şəkildə ötürülən bu "tullanan gen" elementlərinin paylanması güclü filogenetik siqnallar verir. Scrotifera üzvlərinin genomlarında paylaşılan spesifik SINE (Short Interspersed Nuclear Elements) və LINE (Long Interspersed Nuclear Elements) elementləri bu kladın monofiletikliyini güclü şəkildə dəstəkləyir.[2][12]
Molekulyar saat hesablamalarına əsasən, Scrotifera kladının üzvlərini birləşdirən son ortaq əcdadın Son Təbaşir dövrünün sonlarında və ya Paleosen dövrünün əvvəllərində, təxminən 65-85 milyon il əvvəl yaşadığı təxmin edilir.[13] Bu dövr, Kretase-Paleogen (K-Pg) kütləvi qırğın hadisəsindən sonra məməlilərin sürətlə şaxələndiyi ("adaptiv radiasiya") dövrə təsadüf edir. Scrotifera daxilindəki əsas qrupların (Yarasalar, Ferae, Euungulata) da bu erkən Paleogen dövründə qısa bir zaman kəsiyində bir-birindən ayrıldığı düşünülür.[14]
- ↑ 1 2 Novacek, Michael J. "Phylogeny of the Eutheria". Novartis Foundation Symposia. 207. 1997-01-01: 19–39, discussion 39–43. doi:10.1002/9780470515205.ch2. ISSN 0301-5506 (#bad_issn). PMID 9278975.
- ↑ 1 2 Nishihara, Hidenori; Hasegawa, Masami; Okada, Norihiro. "Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (ingilis). 103 (26). March 2006: 9929–9934. Bibcode:2006PNAS..103.9929N. doi:10.1073/pnas.0603797103. ISSN 0027-8424. PMC 1479866. PMID 16785431.
- ↑ 1 2 3 Murphy, William J.; Eizirik, Eduardo; Johnson, Warren E.; Zhang, Ya-ping; Ryder, Oliver A.; O'Brien, Stephen J. "Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals". Nature (ingilis). 409 (6820). 15 February 2001: 614–618. doi:10.1038/35054550. ISSN 1476-4687. PMID 11214319.
- ↑ 1 2 Schultz, Nicholas G.; Lough-Stevens, Michael; Abreu, Eladio; Orr, Teri; Dean, Matthew D. "The Baculum was Gained and Lost Multiple Times during Mammalian Evolution". Integrative and Comparative Biology. 56 (4). 2016: 644–656. doi:10.1093/icb/icw034. PMC 5967191. PMID 27199432.
- ↑ Werdelin, L.; Nilsonne, A. "The evolution of the scrotum and testicular descent in mammals: a phylogenetic view". Journal of Theoretical Biology (ingilis). 196 (1). 1999-02-01: 61–72. doi:10.1006/jtbi.1998.0821. ISSN 0022-5193. PMID 9892556.
- ↑ Pettigrew, J. D. "Flying primates? Megabats have the advanced pathway from eye to midbrain". Science. 231 (4743). 1986-03-14: 1304–1306. Bibcode:1986Sci...231.1304P. doi:10.1126/science.3945821. PMID 3945821.
- ↑ Simmons, N. B.; Novacek, M. J.; Baker, R. J. "Phylogenetic analysis of Chiroptera and Archonta: The position of bats within the Eutheria". American Museum Novitates. 3077. 1993: 1–16. hdl:2246/4988.
- ↑ Teeling, Emma C.; Scally, Mark; Kao, Diana J.; Romagnoli, Michael L.; Springer, Mark S.; Stanhope, Michael J. "Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats". Nature (ingilis). 403 (6766). 2000-06-01: 188–192. doi:10.1038/35003188. ISSN 1476-4687. PMID 10646602.
- ↑ Gatesy, J.; Hayashi, C.; Cronin, M. A.; Arctander, P. "Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls". Molecular Biology and Evolution (ingilis). 13 (7). 1997-07-01: 954–963. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025663. ISSN 0737-4038. PMID 8754010.
- ↑ Nikaido, M.; Rooney, A. P.; Okada, N. "Phylogenetic relationships among cetartiodactyls based on insertions of short and long interspersed elements: Hippopotamuses are the closest extant relatives of whales". Proceedings of the National Academy of Sciences (ingilis). 96 (18). 1999-11-09: 10261–10266. Bibcode:1999PNAS...9610261N. doi:10.1073/pnas.96.18.10261. ISSN 0027-8424. PMC 17870. PMID 10468597.
- ↑ Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John. "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution". PLOS ONE (ingilis). 4 (9). 2009-09-23: e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. ISSN 1932-6203. PMC 2740860. PMID 19774069.
- ↑ Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennady; Kiefmann, Martin; Jordan, Urs; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen. "Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals". PLoS Biology (ingilis). 4 (4). 2006-04-28: e91. doi:10.1371/journal.pbio.0040091. ISSN 1545-7885. PMC 1395351. PMID 16515367.
- ↑ dos Reis, Mario; Inoue, Jun; Hasegawa, Masami; Asher, Robert J.; Donoghue, Philip C. J.; Yang, Ziheng. "Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (ingilis). 279 (1742). 7 September 2012: 3491–3500. doi:10.1098/rspb.2012.0683. ISSN 0962-8452. PMC 3396900. PMID 22628470.
- ↑ O'Leary, Maureen A.; Bloch, Jonathan I.; Flynn, John J.; Gaudin, Timothy J.; Giallombardo, Andres; Gianinni, Norberto P.; Goldberg, Sharon L.; Kraatz, Brian P.; Luo, Zhe-Xi; Meng, Jin; Ni, Xijun; Novacek, Michael J.; Perini, Fernando A.; Randall, Zachary S.; Rougier, Guillermo W.; Sargis, Eric J.; Silcox, Mary T.; Simmons, Nancy B.; Spaulding, Michelle; Velazco, Paúl M.; Weksler, Marcelo; Wible, John R.; Cirranello, Andrea L. "The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals". Science (ingilis). 339 (6120). 8 February 2013: 662–667. Bibcode:2013Sci...339..662O. doi:10.1126/science.1229237. ISSN 0036-8075. PMID 23393258.