ParaHoxozoa — heyvanlar aləminin Eumetazoylar (Eumetazoa) yarımaləminə aid edilən və Plakozoylar (Placozoa), Gəlmələr (Cnidaria) və İkitərəflisimmetriyalılar (Bilateria) tiplərini özündə birləşdirən bir klad (monofiletik qrup) üçün təklif olunan addır.[1][2] Bu qrupun adı, onun üzvlərinin Hox və ParaHox gen ailələrinə malik olması ilə əlaqələndirilir, baxmayaraq ki, bu genlərin strukturu və funksiyası qrup daxilində fərqlənir. ParaHoxozoa, heyvan təkamülünün anlaşılmasında mühüm yer tutur, çünki o, radial simmetriyalı (və ya asimmetrik) orqanizmlərdən ikitərəfli simmetriyalı, daha mürəkkəb heyvanlara keçidi əhatə edir.
"ParaHoxozoa" termini "Para" (yunanca παρά - yanında, yaxın) və "Hoxozoa" sözlərindən yaranmışdır. "Hoxozoa" birbaşa rəsmi taksonomik ranq olmasa da, əsasən inkişafın tənzimlənməsində mühüm rol oynayan Hox genlərinə malik olan İkitərəflisimmetriyalılar (Bilateria) qrupuna işarə edir. "Para" prefiksi isə bu qrupun Bilateria ilə yanaşı, onların ən yaxın qohumları hesab edilən Gəlmələr (Cnidaria) və Plakozoyları (Placozoa) da əhatə etdiyini göstərir.[3]
ParaHoxozoa kladının monofiletikliyi (yəni, bütün üzvlərinin ortaq bir əcdaddan törəməsi) əksər müasir molekulyar filogenetik tədqiqatlar tərəfindən dəstəklənir.[1][4] Bu qrup, Eumetazoylar (əsl çoxhüceyrəlilər) daxilində yerləşir və Süngərlər (Porifera) və Daraqlılar (Ctenophora) kimi daha erkən ayrılan heyvan qruplarından fərqlənir. Ənənəvi olaraq, toxumaların və sinir sisteminin olması səbəbindən Gəlmələr (Cnidaria) Bilateria'ya daha yaxın hesab edilirdi. Lakin bir çox molekulyar analizlər ParaHoxozoa konsepsiyasını dəstəkləyir.
ParaHoxozoa daxilindəki dəqiq filogenetik əlaqələr hələ də müzakirə mövzusudur. Əsasən üç mümkün topologiya nəzərdən keçirilir:
1. Plakozoylar (Placozoa) ən əsas (bazal) qrupdur, Gəlmələr (Cnidaria) isə Bilateria'nın bacı qrupudur: `(Placozoa + (Cnidaria + Bilateria))`
[4]2. Gəlmələr (Cnidaria) ən əsas qrupdur, Plakozoylar (Placozoa) isə Bilateria'nın bacı qrupudur: `(Cnidaria + (Placozoa + Bilateria))`
[5]3. Plakozoylar (Placozoa) və Gəlmələr (Cnidaria) birlikdə Bilateria'nın bacı qrupunu təşkil edir: `((Placozoa + Cnidaria) + Bilateria)` [6]
Hansı ssenarinin doğru olması hələ də aktiv tədqiqat sahəsidir və fərqli məlumat dəstləri (məsələn, genlərin ardıcıllığı, genom strukturu) fərqli nəticələr verə bilər.
ParaHoxozoa kladının üzvləri bir sıra ümumi xüsusiyyətləri bölüşür ki, bunlar onları Süngərlər kimi digər heyvan qruplarından fərqləndirir:
- Əsl toxumaların olması (və ya başlanğıcı): Gəlmələr və Bilateria aydın şəkildə formalaşmış toxumalara (epitel, birləşdirici, əzələ, sinir) malikdir. Plakozoyların əsl toxumaları olmasa da, onların hüceyrələri müəyyən dərəcədə ixtisaslaşmışdır və hüceyrəarası birləşmələrə (məsələn, kəmər desmosomları) malikdirlər.[5]
- Sinir sisteminin olması (və ya başlanğıcı): Gəlmələr və Bilateria sinir hüceyrələrinə və sinir sisteminə malikdir (Gəlmələrdə sadə sinir toru, Bilateria'da mərkəzləşmiş sinir sistemi). Plakozoylarda klassik sinir hüceyrələri tapılmasa da, neyrotransmitterlərdən istifadə edən və davranış reaksiyalarında iştirak edən xüsusi hüceyrə tipləri mövcuddur.[7]
- Hox/ParaHox genləri: Bu gen ailələri bədən planının formalaşmasında, xüsusilə də baş-quyruq oxunun müəyyənləşməsində (Bilateria'da) mühüm rol oynayır. Bu genlər hər üç ParaHoxozoa tipində mövcuddur, lakin onların sayı və funksiyaları fərqlidir.[3]
ParaHoxozoa daxilindəki qrupların əsas fərqləndirici xüsusiyyətləri:
- Plakozoylar: Bədən quruluşu ən sadə olan çoxhüceyrəli heyvanlardır. Asimmetrik, yastı bədənləri cəmi bir neçə növ hüceyrədən təşkil olunmuşdur. Mədə-bağırsaq boşluğu və orqanları yoxdur.
- Gəlmələr: Əsasən radial simmetriyaya malikdir. Bədənləri iki rüşeym təbəqəsindən (ektoderma və endoderma) inkişaf edir (diploblastik). Dalayıcı hüceyrələrə (knidositlər) və sadə sinir toruna malikdirlər.
- İkitərəflisimmetriyalılar: Bədənləri ikitərəfli (bilateral) simmetriyaya malikdir və üç rüşeym təbəqəsindən (ektoderma, mezoderma, endoderma) inkişaf edir (triploblastik). Mürəkkəb orqan sistemləri və əksəriyyətində mərkəzləşmiş sinir sistemi (beyin daxil olmaqla) mövcuddur.
ParaHoxozoa kladının tədqiqi heyvan təkamülünün bir sıra fundamental suallarına cavab tapmağa kömək edir:
- Əsl toxumaların və hüceyrəarası birləşmələrin mənşəyi.
- Sinir sisteminin və əzələlərin (və ya yığılma qabiliyyətli hüceyrələrin) təkamülü.
- Bədən simmetriyasının təkamülü (radialdan bilateral simmetriyaya keçid).
- Mürəkkəb bədən planlarının formalaşmasında Hox və digər tənzimləyici genlərin rolu.
Bu klad, heyvanlar aləmindəki morfoloji və genetik müxtəlifliyin necə yarandığını anlamaq üçün vacib bir təkamül mərhələsini təmsil edir.
- ↑ 1 2 Ryan, Joseph F.; Pang, Kevin; NISC Comparative Sequencing Program; Mullikin, James C.; Martindale, Mark Q.; Baxevanis, Andreas D. "The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution". Science (ingilis). 342 (6164). 2013-12-13: 1242592. doi:10.1126/science.1242592. ISSN 0036-8075. PMC 4547472. PMID 24337300.
- ↑ Wallberg, Andreas; Thollesson, Mats; Funch, Peter; Jondelius, Ulf. "The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling". Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography (ingilis). 51 (1–3). 2004: 105–113. doi:10.1016/j.dsr2.2003.10.009.
- ↑ 1 2 Peterson, Kevin J.; Lyons, James B.; Nowotniak, Petr; Nielsen, Claus; Martinez, Pedro; McDougall, Carmel. "Estimating metazoan divergence times with a molecular clock". Proceedings of the National Academy of Sciences (ingilis). 101 (40). 2004-10-01: 14491–14496. doi:10.1073/pnas.0406058101. ISSN 0027-8424. PMC 521977. PMID 15452342.
- ↑ 1 2 Philippe, Hervé; Derelle, Romain; Lopez, Philippe; Pick, Kerstin; Borchiellini, Carole; Bourry, Guillaume; Giuliano, Simon; Bourrel, Guillaume; Baurain, Denis; Brygoo, Yvan; Roquet, Cristina; Steiner, Gilles; Houliston, Evelyn; Manuel, Michaël. "Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships". Current Biology (English). 19 (8). 2009-04-10: 706–712. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052. ISSN 0960-9822. PMID 19345102.
- ↑ 1 2 Schierwater, B.; Eitel, M.; Osigus, H. J.; Hadrys, H.; Dellaporta, S. L. "Trichoplax adhaerens: A Sweet Sister to Cnidarians and Bilaterians". PLOS ONE (ingilis). 4 (2). 2009-02-03: e4454. doi:10.1371/journal.pone.0004454. ISSN 1932-6203. PMC 2630716. PMID 19190768.
- ↑ Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocotan, Kevin M.; Cook, Jonathan A.; González, Vanessa L.; Boyle, Elizabeth; Collins, Allen G.; Giribet, Gonzalo. "Revisiting metazoan phylogeny with transcriptomic data from unexplored lineages". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 285 (1880). 2018-06-01: 20180804. doi:10.1098/rspb.2018.0804. ISSN 0962-8452. PMC 6015824. PMID 29875219.
- ↑ Smith, Casey L.; Varoqueaux, Frédérique; Kittelmann, Maike; Azzam, Rania N.; Cooper, Barry; Winters, Carl A.; Eitel, Michael; Fasshauer, Dirk; Reese, Thomas S. "Novel Cell Types, Neurosecretory Cells, and Body Plan of the Simplest Animal, Trichoplax adhaerens". Current Biology (English). 24 (20). 2014-10-13: 2382–2389. doi:10.1016/j.cub.2014.08.038. ISSN 0960-9822. PMID 25283782.