Liqnotuber

Lignotuber termini 1924-cü ildə avstraliyalı botanik Lesli R. Kerr.^[2] tərəfindən elmi dövriyyəyə daxil edilmişdir. 1984-cü ildə S. Ceyms lignotuber (mütləq qönçələr ehtiva edən və gövdənin dibində yerləşir) və burl (ümumiyyətlə dalğavari taxıl olan ağac böyüməsinin anomaliyaları) terminlərinin mənalarında fərq yaratdı. Rus dilində liqnotuber də burl kökünə verilən addır. Onun formalaşması həmişə hərəkətsiz qönçələrin inkişafı ilə bağlıdır. Tərkibində yatmış qönçələr olmayan tumurcuqlara "suvel" deyilir. Linqotuberlər termini meydana çıxmazdan əvvəl, buğalardan ayrıldıqda "kapokoren" adlanırdılar. Bölmə “kapı və kapokorni” kimi ifadələrdən istifadə edilərək tələffüz edilirdi.

Liqnotuberlərin meydana gəlməsi gövdənin aşağı düyünlərində və ya embrion sapında (hipokotil, embrionun bir hissəsi) hərəkətsiz qönçələrin əmələ gəlməsi ilə əlaqədardır.^[3][4] Bazal burl inkişafı aşağı yarpaq düyünlərindən birində və ya kotiledon düyünlərində bir cücərti ilə başlayır. Yarpaq sıçrayış hüceyrələrinin bölünməsi intensiv şəkildə bölünən və aktiv qalan meristematik toxumanın çoxsaylı ocaqlarının meydana gəlməsinə səbəb olur. Artımın başlanğıcında liqnotuber fərqlənməmiş parenximatoz hüceyrələrdən ibarətdir. Bu ocaqlar daha sonra birləşərək, eyni zamanda yaxınlıqdakı kambiumla ( ağac və bast arasındakı təbəqə) birləşir. Burl səthində kambiumun və müvafiq olaraq ağac və bastın daimi artımı var - lignotuberin həcmi artır. Qönçələr kambiydə və bəzi meristematik ocaqlarda əmələ gəlir.^[5][6]

Tarixən ilkin olaraq hesab olunurdu ki, yatmış burl tumurcuqları adi qoltuq qönçələridir və onların hamısı əvvəllər əmələ gələn bir neçə qönçənin çoxsaylı budaqlanmasının nəticəsidir.^[7] Bu fərziyyə təkzib edilmişdir. Başqa bir versiyada burl qönçələri təsadüfi olaraq təsnif edilir və onların fərdi meristematik fokusların kambiumunda göründüyünə inanır.^[6] E.A. Baranova qeyd edir ki, buğdada yeni tumurcuqların əmələ gəlməsi növ üçün tipik filotaksisu[ing.] yarpaq düzülüşü) uyğun gəlmir, təsadüfi tumurcuqlar isə növə xas budaqlanma tipini və yarpaq düzülməsini saxlayır. Hazırda ikinci fərziyyənin doğru olduğu sübut edilmişdir: bitişik böyrəklərin keçirici dəstələrinin bir-biri ilə təmasda olmadığı aşkar edilmişdir. Qönçənin görünən budaqlanması, artıq mövcud olan hərəkətsiz qönçələrin meydana gəlməsinin yaxınlığı ilə əlaqədardır. Yarama ocaqları meristematik toxuma sahələridir və dərhal bir qrupda yeni tumurcuqlar əmələ gəlir.^[8]

Fizioloji səviyyədə qapağın formalaşması zəif öyrənilmişdir. Müəyyən edilmişdir ki, proses həmişə tumurcuqların apikal meristemlərində (onların axınının azalması səbəbindən) bitki hormonlarının - auksinlərin konsentrasiyasının artması ilə müşayiət olunur. Apikal dominantlıq hərəkətsiz burl qönçələrindən tumurcuqların əmələ gəlməsi ilə nəticələnir. Beləliklə, liqnotuberlərin əmələ gəlməsi apikal dominantlıq və böyümə hormonlarının yerli konsentrasiyası prosesləri ilə əlaqələndirilir. Auxin konsentrasiyasının yerli artımının onların hərəkətsiz qönçələrdə sintezinin nəticəsi olduğuna dair bir fikir var. Hormonlar kambiumun fəaliyyətini artırır və onun normal bölünməsi prosesi pozulur. Fərqlənməmiş parenximatoz toxuma zonası yaranır, meristemlər əmələ gətirir, burada yeni adventisiya qönçələri yaranır. Onlar da öz növbəsində auksinlərin yerli konsentrasiyasını artırır və proses uçqun kimi inkişaf edir. Nəticədə, buğanın səthində çoxlu yatmış qönçələr əmələ gəlir.

Lignotubers, əsas külək yüklərinə məruz qalan köhnə ağaclarda böyüyə bilən yan kökləri gövdə ilə birləşdirən əsas ağac böyümələrindən fərqləndirilməlidir Lignotubers, əsas külək yüklərinə məruz qalan köhnə ağaclarda böyüyə bilən yan kökləri gövdə ilə birləşdirən əsas ağac böyümələrindən fərqləndirilməlidir.^[9]

Ümumi evkalipt ağacı adları: Eucalyptus brevifolia [ing.] və Eucalyptus ficusifolia (Corymbia ficusifolia [ing.] ^[10]); kimi tanınır); Konteynerin ölçüsü 3 m diametrdə və 1 m hündürlükdədir. Bankın qeyri-normal davranışı ticarət mərkəzinin xüsusiyyətlərində də özünü göstərir. Likenlər adətən təzə yeyilir və ya qırmızı bibər yığınlarından ( Quercus suber ) kotiledona bənzəyən meyvələr hazırlanır ki, bu da onların daha xarakterik görünməsinə və ciddi problemlərə səbəb olma ehtimalına səbəb olur.^[11] 400 kiloqramlıq (400 kiloqram) göbələklər monqoz göbələkləri ( Quercus mongolica ) və pullu göbələklər ( Juglans regia ) adlanır və yüksək rütubətliliyi ilə fərqlənirlər. Adi rizomda ( Betula pubescens ) 350 kiloqram bitki maddəsi var.^[8]

1977-ci ildə fırtınadan sonra Böyük Laqunda (Evrikadan 48 km şimalda) tapılan Liqnotuberosun diametri 12,5 metr və qalınlığı təxminən 6 metr, çəkisi 476,3 ton [1] idi. Dikotlar arasında ən böyük liqnotuberlər Yaponiya, Çin və Koreyada, eləcə də Keyptaunda (Cənubi Afrika) kamfora ağaclarında (Cinnamomum camphora) rast gəlinir. Keyptaun yaxınlığındakı Vergeleqan mülkündə 17-ci əsrin sonlarında əkilmiş ağacların diametri 9 mertə qədər və qalınlığı 2 metrə qədər olan muffin formalı liqnotuberlər var.^[12]

Avstraliyanın əlamətdar yeri Lignotuberas "Old Bottle Butt" (ingiliscə: Yeni Cənubi Uelsdəki Wauchope yaxınlığında Corymbia gummifera[ing.] növünün qırmızı ağacında əmələ gələn.^[13][14]

Rusiyada liqnotuberlər Şimali Qafqazda qara qovaq (Populus nigra) üçün səciyyəvidir - buğalar gövdənin bütün aşağı üçdə birini tuta bilər. Başqırdıstanda liqnotuberlərə tüklü ağcaqayın (Betula pubescens) bəzi nümunələrində rast gəlinir.

Liqnotuber əmələ gəlməsinə həssas olan bir çox bitkilər ümumi kök qapağından böyüyən çoxsaylı gövdələrlə kolluq formalara çevrilir.

Formal olaraq, liqnotuber toxuma böyüməsi patologiyalarına aiddir, lakin müəyyən şərtlərdə onun formalaşması bitki populyasiyasına fayda gətirir, buna görə də botanikada liqnotuber təkamül prosesində formalaşan ixtisaslaşmış struktur formalaşması hesab olunur >.^[2][15]

Belə artım gövdənin məhvinə qarşı, məsələn, yanğının təsirindən qorunma kimi xidmət edə bilər.^[16] Bəzi elm adamları hesab edirlər ki, liqnotuberlər dördüncü və üçüncü dövrlərdə artan yanğın tezliyinə bitkilərin uyğunlaşması nəticəsində təkamülləşmişdir.^[17]

Lignotuber, əlavə gövdələrin cücərə biləcəyi qönçələrə malikdir və həmçinin fotosintezin müvəqqəti olmaması zamanı bitkini dəstəkləyə biləcək qida ehtiyatlarını ehtiva edir. Liqnotuberdə növə xas damarlar və traxeidlər əmələ gəlir, qida maddələrinin ehtiyatı toplanır. Bitkinin yuxarı hissəsi məhv edildikdə, buğdağın yuxarı hissəsində yerləşən yatmış qönçələr tumurcuqlar əmələ gətirir - liqnotuber vegetativ çoxalma orqanı funksiyasını yerinə yetirir.

Liqnotuberlərin bioloji rolu bu fenomenin geniş yayıldığı Avstraliya florasının nümunəsində aydın şəkildə göstərilir. Ən bariz nümunə, tez-tez yeraltı bazal burl əmələ gətirən saqqız evkaliptidir (bu ağacın ingilis dilində ümumi adı red bloodwood ağacıdır, hərfi mənada "qırmızı qan ağacı"dır; sistematik olaraq 1995-ci ilə qədər - Eucalyptus gummifera, sonra bitki Corymbia gummifera[ing.].^[18] kimi təsnif edilməyə başladı). Evkaliptin bu növü yerüstü yanğınların sistematik şəkildə baş verdiyi yerlərdə böyüyür. Bu vəziyyətdə, lignotuberlər meşə döşəməsinin altında 20 sm-ə qədər dərinlikdə yatan odunlu bir tort kimi görünürlər. Yanğın zamanı liqnotuberin yuxarı hissəsi kömürləşir və bununla da alt hissəsi qorunur. Daha sonra, buğanın perimetri boyunca və daşların yuvarlaqlaşdırıldığı təbii açılışların kənarları boyunca və s., yağışlı mövsümdə yeni tumurcuqlar meydana gətirən hərəkətsiz tumurcuqlar əmələ gəlir. Bu dövrdə liqnotuber eni böyüyür. Avstraliyada bu növ bitki örtüyünün xüsusi adı var: " malli[ing.]

Zeytun (Oleaceae) və yağlı meyvəli (Elaeocarpaceae) ailələrinin bitkilərində kökləri liqnotuberlər əvəz edir. Məsələn, Notelaea longifolia kök kökünə bənzəyən liqnotuber əmələ gətirir, lakin əsl kök atrofiyaları və adventitiv köklər liqnotuberdə böyüyür.

ABŞ-ın orta qitə hissəsinin quraqlığa davamlı kollarını tədqiq edən S. James, bitki icmasının xüsusi bir növünü - chaparral müəyyən etdi. Daimi quraqlığı və bununla əlaqədar qida maddələrini saxlamaq və vegetativ çoxalma üçün "ehtiyat" variantına sahib olmaq ehtiyacını nəzərə alan kök qapaqları, müəyyən bir bitkinin hər hansı bir amilin xarici təsirinə bir növ reaksiyası deyil, təbii seleksiya ilə müəyyən edilmiş bir xüsusiyyətdir.

Müxtəlif bitki qruplarında liqnotuberlərin yayılması bu fenomenin genetik olaraq təyin olunduğunu göstərir, lakin onun təkamül baxımından birmənalı olaraq faydalı hesab edilməsi sual altındadır. Ümumi qəbul edilir ki, təkamüllü mütərəqqi dəyişiklik bitkinin strukturunun və funksiyalarının təşkili səviyyəsinin mürəkkəbləşməsi ilə müşayiət olunur, bazal burl vəziyyətində isə strukturun nizamlılığı aydın şəkildə azalır.^[19]

Burl əmələ gəlməsi qeyri-spesifik prosesdir, çünki ümumi filogenetik əlaqəsi olmayan və coğrafi, iqlim və ekoloji cəhətdən müxtəlif ərazilərdə böyüyən bir sıra müxtəlif bitki qruplarında baş verir. Bununla belə, liqnotuberlərin vegetativ çoxalma orqanı kimi effektivliyi yalnız Avstraliyada yerli növlər üçün göstərilmişdir, digər hallarda buğaların aydın adaptiv xüsusiyyətləri şübhəlidir[1]. Məsələn, tüylü ağcaqayın ağacında (Betula pubescens) zədələnmiş halda bitkinin bərpası üçün liqnotuberlərin özləri deyil, kök yaxası nahiyəsində hərəkətsiz qönçələrin olması (əsas kök və hipokotil arasında keçid zonası[2]) vacibdir. Eyni zamanda, ağcaqayın bərpa etmək qabiliyyəti yaşla əhəmiyyətli dərəcədə azalır və köhnə bitkilərin vegetativ yayılması əhəmiyyətli rol oynamır. V.V. Korovinin fikrincə, bəzi şərtlərdə, məsələn, toxumların çoxalmasının çətin olduğu hündür ot örtüyü olan sel düzənlik ağcaqayın meşələrində, populyasiyanın qorunub saxlanması bazal buruqlu ağacların mövcudluğundan asılı ola bilər. Oxşar vəziyyət Qara-Alma traktında (Qırğızıstan) qoz (Juglans regia) populyasiyasında da mövcuddur. Artan şərait etibarlı toxumların çoxalmasını təmin etmir və ərazidəki bu növün demək olar ki, bütün ağaclarında liqnotuber, zəifləmiş nümunələrdə isə tumurcuqlar və ya bazal qabıqdan cücərmiş qız ağaclarının gövdələri vardır[3]. Bundan əlavə, burl qönçələrinin böyüməsi tacın bir hissəsinin zədələnməsi nəticəsində başlaya bilər</ref>.^[20]

Bir çox növlərdə, bioloji dövrünü tamamlamış yetkin ağaclar üçün burl formalaşması daha xarakterikdir. Bu halda prosesi bitkilərin inkişafında V.O. Kazaryana görə mərkəzdənqaçma mərhələsi hesab etmək məntiqlidir ki, bu müddət ərzində tacın periferiyası ölür, yatmış tumurcuqlardan yağlı tumurcuqların əmələ gəlməsi. Yəqin ki, keçmişdə bu cür birləşmələr müasir dövrdəkindən daha mühüm əhəmiyyət kəsb edirdi. Bəzi elm adamları hesab edirlər ki, bitkinin yerüstü hissəsini bərpa etmək imkanını təmin edən bazal da daxil olmaqla, buruqlar əmələ gətirmə qabiliyyəti, hazırda bu qabiliyyəti nadir hallarda nümayiş etdirsələr də, bir çox bitki növlərində mövcuddur </ref>.,^[20]

Bu anomaliyanın patologiya kimi təsnifatı məsələsi müzakirə mövzusu olaraq qalır. Bir tərəfdən, bitki inkişafında hər hansı bir struktur anomaliyasının patologiya adlandırılması formal olaraq qəbul edilir. Digər tərəfdən, toxumların çoxalmasında çətinliklər yarandıqda, liqnotuberlər bəzi bitki qruplarının populyasiyasının qorunmasını təmin edir, məsələn, Avstraliyada bir sıra evkalipt növlərinin, qozun ( Juglans regia ) və Rusiyada tüklü ağcaqayın (Betula pubescens). Bu faktları nəzərə alsaq, kök qapaqlarını birmənalı olaraq patoloji vəziyyət kimi qəbul etmək düzgün deyil, çünki bu hallarda onları xüsusi struktur formasiyalar, ətraf mühit şəraitinə təkamüllə uyğunlaşma hesab etmək olar</ref> грецкого ореха (Juglans regia) и берёзы пушистой (Betula pubescens) на территории России. С учётом этих фактов рассмотрение прикорневых капов в качестве однозначно патологического состояния оказывается некорректным, поскольку в этих случаях их можно рассматривать как специализированные структурные образования, эволюционную адаптацию к условиям внешней среды.^[21]