Hüceyrə korteksi — Hüceyrə qabığı, həmçinin aktin qabığı, kortikal sitoskelet və ya aktomiozin korteksi olaraq da bilinir, hüceyrə membranına bağlanmış çarpaz bağlı aktomiozinlərin xüsusi nazik təbəqəsidir.[1] Protistlərdə sitoskeletin bu hissəsi endoplazma ilə ziddiyyət təşkil edən sitoplazmanın ən kənar hissəsi olan ektoplazma kimi də tanınır. O, membran davranışının və hüceyrə səthinin xüsusiyyətlərinin modulyatoru kimi fəaliyyət göstərir.[2] Hüceyrə divarı olmayan əksər eukarotik hüceyrələrdə korteks F-aktin filamentlərindən, miozin mühərriklərindən və aktin bağlayan zülallardan ibarət olan aktinlə zəngin şəbəkədir. Aktozin korteksi hüceyrə formasına nəzarətdə mərkəzi rol oynayan ERM zülalları adlanan membrana bağlanan zülallar vasitəsilə hüceyrə membranına bağlanır.[3] Onun funksiyası üçün vacib olan iki xüsusiyyət korteksin zülal komponentləri sürətli dövriyyəyə məruz qalır, korteksi həm mexaniki cəhətdən sərt, həm də yüksək plastik edi. Korteksin ölçüsü əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir, lakin adətən 100-200 nanometr diapazonunda olur.[4]
Bəzi heyvan hüceyrələrində zülal spektri korteksdə ola bilər.[5] Spektrin çarpaz bağlı aktin filamentləri ilə şəbəkə yaratmağa kömək edir. Spektrin və aktin nisbətləri hüceyrə növünə görə dəyişir. Spektrin zülalları və aktin mikrofilamentləri transmembran zülalları ilə transmembran zülalları arasında bağlanma zülalları vasitəsilə onlara bağlanır. Hüceyrə qabığı, spektrin zülalları və aktin mikrofilamentlərinin polimerləşmə, depolimerləşmə və budaqlanma ilə davamlı olaraq yenidən qurulan mesh-bənzər bir quruluş meydana gətirdiyi hüceyrələrdə plazma membranının daxili sitozolik üzünə yapışdırılır[6][7] .
Korteks əsasən hüceyrənin formasını dəyişməyə imkan verən hüceyrə membranı altında gərginlik yaratmaq funksiyasını yerinə yetirir.[8] Bu, ilk növbədə, gərginlik yaratmaq üçün filamentləri çəkən miyozin II mühərrikləri vasitəsilə həyata keçirilir. Gərginlikdəki bu dəyişikliklər hüceyrənin miqrasiyası və bölünməsi zamanı hüceyrənin formasını dəyişməsi üçün lazımdır.[9]
Mitozda F-aktin və miozin II mitotik hüceyrələrin yuvarlaqlaşdırılmasını təmin etmək üçün yüksək kontraktiv və vahid korteks meydana gətirir. Aktomozin korteksinin fəaliyyəti ilə yaranan səthi gərginlik yuvarlaqlaşdırmanı asanlaşdırmaq üçün ətrafdakı obyektləri yerindən çıxara bilən hüceyrədaxili hidrostatik təzyiq yaradır.[10] Xarici qüvvələr mitotik hüceyrəyə kifayət qədər böyük sürətlə və böyüklükdə tətbiq edildikdə, kortikal F-aktin homojenliyinin itməsi baş verir ki, bu da qabarcıqların yırtığına və mitotik mili qorumaq qabiliyyətinin müvəqqəti itirilməsinə səbəb olur. Genetik tədqiqatlar göstərdi ki, mitozdakı hüceyrə korteksi ERM zülalları, Ect2, Pbl, Cdc, aPKC, Par6, DJ-1 və FAM134A kimi müxtəlif genlər tərəfindən tənzimlənir.[11]
Sitokinezdə hüceyrə korteksi, bölünən hüceyrəni iki qız hüceyrəyə daraltmaq üçün miozinlə zəngin kontraktil halqa istehsal edərək mərkəzi rol oynayır.[12][13]
Hüceyrə qabığının kontraktilliyi, bir çox xərçəng hüceyrəsi metastaz hadisələri üçün xarakterik olan amoeboidal tipli hüceyrə miqrasiyası üçün açardır.[14][15]
Hüceyrə qabığı ilə yanaşı, toxumaların, orqanların və orqanizmlərin formalaşmasında da mühüm rol oynayır.[16][17] Yapışma komplekslərini çəkərək, korteks digər hüceyrələrlə və ya hüceyrədənkənar matrislə təmasların genişlənməsinə kömək edir. Xüsusilə, məməlilərin erkən inkişafı zamanı qabıq hüceyrələri sıxışdırmaq və morula əmələ gəlməsini təmin etmək üçün bir araya gətirir.[18] Həmçinin, kortikal gərginlikdəki fərqlər morulanın əmələ gəlməsi zamanı daxili hüceyrə kütləsinin və törəmələrinin çeşidlənməsinə zebra balığının qastrulyasiyası zamanı rüşeym təbəqəsinin törəmələrinin çeşidlənməsinə, mezodermanın invaginasiyasına və elondrofillagerin uzanmasına səbəb olur.[19]
Hüceyrə korteksinə dair əsas tədqiqatlar ölümsüzləşdirilmiş hüceyrə xətləri,[20] adətən HeLa hüceyrələri, S2 hüceyrələri,[21] Normal siçovulların böyrək hüceyrələri və M2 hüceyrələri ilə aparılır.[22] Xüsusilə M2 hüceyrələrində korteks olmadan əmələ gələn, sonra geri çəkildikcə bir əmələ gələn hüceyrə qabarcıqları korteksin formalaşması və tərkibini modelləşdirmək üçün tez-tez istifadə olunur.
- ↑ Zhu H, Miao R, Wang J, Lin M. "Advances in modeling cellular mechanical perceptions and responses via the membrane-cytoskeleton-nucleus machinery". Mechanobiol Med. 2 (1). mart 2024. doi:10.1016/j.mbm.2024.100040. PMC 12082147 (#bad_pmc). PMID 40395451 (#bad_pmid).
- ↑ Salbreux G, Charras G, Paluch E. "Actin cortex mechanics and cellular morphogenesis". Trends in Cell Biology. 22 (10). oktyabr 2012: 536–45. doi:10.1016/j.tcb.2012.07.001. PMID 22871642.
- ↑ Bertet, Claire; Sulak, Lawrence; Lecuit, Thomas. "Myosin-dependent junction remodelling controls planar cell intercalation and axis elongation". Nature. 429 (6992). iyun 2004: 667–671. Bibcode:2004Natur.429..667B. doi:10.1038/nature02590. PMID 15190355.
- ↑ Pesen D, Hoh JH. "Micromechanical architecture of the endothelial cell cortex". Biophysical Journal. 88 (1). yanvar 2005: 670–9. Bibcode:2005BpJ....88..670P. doi:10.1529/biophysj.104.049965. PMC 1305044. PMID 15489304.
- ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. Cross-linking Proteins with Distinct Properties Organize Different Assemblies of Actin Filaments // Molecular Biology of the Cell (4th). New York: Garland Science. 2002. ISBN 0-8153-3218-1.
- ↑ Gunning PW, Ghoshdastider U, Whitaker S, Popp D, Robinson RC. "The evolution of compositionally and functionally distinct actin filaments". Journal of Cell Science. 128 (11). iyun 2015: 2009–19. doi:10.1242/jcs.165563. PMID 25788699.
- ↑ Martin, Adam C.; Kaschube, Matthias; Wieschaus, Eric F. "Pulsed contractions of an actin–myosin network drive apical constriction". Nature. 457 (7228). yanvar 2009: 495–499. Bibcode:2009Natur.457..495M. doi:10.1038/nature07522. PMC 2822715. PMID 19029882.
- ↑ Clark AG, Wartlick O, Salbreux G, Paluch EK. "Stresses at the cell surface during animal cell morphogenesis". Current Biology. 24 (10). may 2014: R484–94. Bibcode:2014CBio...24.R484C. doi:10.1016/j.cub.2014.03.059. PMID 24845681.
- ↑ Sadegh S, Higgins JL, Mannion PC, Tamkun MM, Krapf D. "Plasma Membrane is Compartmentalized by a Self-Similar Cortical Actin Meshwork". Physical Review X. 7 (1). 2017. arXiv:1702.03997. Bibcode:2017PhRvX...7a1031S. doi:10.1103/PhysRevX.7.011031. PMC 5500227. PMID 28690919.
- ↑ Gov NS. "Active elastic network: cytoskeleton of the red blood cell". Physical Review E. 75 (1 Pt 1). yanvar 2007. Bibcode:2007PhRvE..75a1921G. doi:10.1103/PhysRevE.75.011921. PMID 17358198.
- ↑ Xu K, Zhong G, Zhuang X. "Actin, spectrin, and associated proteins form a periodic cytoskeletal structure in axons". Science. 339 (6118). yanvar 2013: 452–6. Bibcode:2013Sci...339..452X. doi:10.1126/science.1232251. PMC 3815867. PMID 23239625.
- ↑ Gervasi MG, Xu X, Carbajal-Gonzalez B, Buffone MG, Visconti PE, Krapf D. "The actin cytoskeleton of the mouse sperm flagellum is organized in a helical structure". Journal of Cell Science. 131 (11). iyun 2018: jcs215897. doi:10.1242/jcs.215897. PMC 6031324. PMID 29739876.
- ↑ Olson MF, Sahai E. "The actin cytoskeleton in cancer cell motility". Clinical & Experimental Metastasis. 26 (4). aprel 2009: 273–87. doi:10.1007/s10585-008-9174-2. PMID 18498004.
- ↑ Stewart MP, Helenius J, Toyoda Y, Ramanathan SP, Muller DJ, Hyman AA. "Hydrostatic pressure and the actomyosin cortex drive mitotic cell rounding". Nature. 469 (7329). yanvar 2011: 226–30. Bibcode:2011Natur.469..226S. doi:10.1038/nature09642. PMID 21196934.
- ↑ Maddox, A. "RhoA is required for cortical retraction and rigidity during mitotic cell rounding". J. Cell Biol. 160 (2). 2003: 255–265. doi:10.1083/jcb.200207130. PMC 2172639. PMID 12538643.
- ↑ Ramanathan SP, Helenius J, Stewart MP, Cattin CJ, Hyman AA, Muller DJ. "Cdk1-dependent mitotic enrichment of cortical myosin II promotes cell rounding against confinement". Nature Cell Biology. 17 (2). fevral 2015: 148–59. doi:10.1038/ncb3098. PMID 25621953.
- ↑ Fujibuchi, T. "AIP1/WDR1 supports mitotic cell rounding". Biochem. Biophys. Res. Commun. 327 (1). 2005: 268–275. Bibcode:2005BBRC..327..268F. doi:10.1016/j.bbrc.2004.11.156. PMID 15629458.
- ↑ Lancaster, O. "Mitotic Rounding Alters Cell Geometry to Ensure Efficient Bipolar Spindle Formation". Developmental Cell. 25 (3). 2013: 270–283. doi:10.1016/j.devcel.2013.03.014. PMID 23623611.
- ↑ Charras, Guillaume; Paluch, Ewa. "Blebs lead the way: how to migrate without lamellipodia". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 9 (9). sentyabr 2008: 730–736. doi:10.1038/nrm2453. PMID 18628785.
- ↑ Maître, Jean-Léon; Berthoumieux, Hélène; Krens, Simon Frederik Gabriel; Salbreux, Guillaume; Jülicher, Frank; Paluch, Ewa; Heisenberg, Carl-Philipp. "Adhesion Functions in Cell Sorting by Mechanically Coupling the Cortices of Adhering Cells". Science. 338 (6104). 12 oktyabr 2012: 253–256. Bibcode:2012Sci...338..253M. doi:10.1126/science.1225399. PMID 22923438.
- ↑ Green RA, Paluch E, Oegema K. "Cytokinesis in animal cells". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 28. noyabr 2012: 29–58. doi:10.1146/annurev-cellbio-101011-155718. PMID 22804577.
- ↑ Cattin, Cedric. "Mechanical control of mitotic progression in single animal cells". PNAS. 112 (36). 2015: 11258–11263. Bibcode:2015PNAS..11211258C. doi:10.1073/pnas.1502029112. PMC 4568679. PMID 26305930.