Populyasiya genetikasının elmi əsasını Çarlz Darvin və Qreqor Mendel qoymuşdur. Bunlardan sonra Danimarka fizioloqu V.İohansenin böyük rolu vardır. 1903-cü ildə “Populyasiyalarda və təmiz xətlərdə irsilik” adlı əsərini dərc etdirmişdir. V.İohansen lobya bitkisində toxumların kütləsinin və ölçüsünün irsən keçməsinin nəticələrini öyrənmək üçün riyazi analiz aparmış və valideynlərlə bir neçə nəslin arasında əlamətlərin irsən keçməsini müqayisəli şəkildə genetik üsul əsasında təhlil etmişdir. 1908-ci ildə bir-birindən asılı olmayaraq ingilis riyaziyyatçısı Q.Hardi və alman həkimi V.Vaynberq riyazi analiz əsasında insanlarda allellərin və qan qrupunun tiplərinin genotipdə tezliyi haqqında məlumatı dərc etmişlər. Populyasiya genetikası elminin sonrakı inkişafında Çetverikovun (1926), Fişerin (1930), C.Xoldenin (1932), S.Raytın (1932), N.P.Dubininin (1934) və digərlərinin işləri böyük rol oynamışdır.

Populyasiya — geniş mənada bioloji növün bir qrup fərdlərinin müəyyən arealda məskunlaşan yığımına və ya genetik aspektdə eyni növə mənsub olan, eyni ərazidə yerləşən müəyyən ekoloji şəraitdə uyğunlaşmış və bir-biri ilə sərbəst çarpazlaşan bitki və ya heyvan qrupuna deyilir.

İki cür populyasiyalar olur:

1. Təbii şəraitdə təbii allellərin təsiri nəticəsində formalaşan populyasiya.
2. İnsan tərəfindən spesifik mühit şəraiti yaradaraq süni seçmənin nəticəsində formalaşan süni populyasiya.

Populyasiyanı öyrənən əsas üsullar aşağıdakılardır:

• Genetik analiz üsulu
• Kariotipin sitogenetik analizi
• Ekoloji – fizioloji üsul
• Riyazi üsul

Genetik analiz üsulu

Bu üsulla əsasən valideynlərin fenotipik keyfiyyətlərini öyrənərək nəsildə ayrı-ayrı qruplarda müəyyən əlamətlərin irsən keçmə xassələrini müəyyən etmək üçün istifadə olunur.

Kariotipin sitogenetik analizi

Bu üsulla populyasiyanın fərdlərində tərəqqiyə təsir edən xromosom anomaliyalarını öyrənir.

Ekoloji – fizioloji üsul

Bu üsul mühitin faktorlarının populyasiyanın vəziyyətinə təsirini və genetik potensialın əlamətlərlə, fenotipik səviyyədə özünü büruzə verməsi dərəcəsini və fenotiplərin yaşadığı şəraitdə uyğunlaşmasını müəyyən etməyə imkan verir.

Riyazi üsul

Populyasiyanın genetik sturuktur dinamikasının vəziyyətini əks etdirməyə və genetik faktorların əlamətlərinin nə dərəcədə fenotipik özünü büruzə verməsini müəyyən edir.

Hər bir genetik populyasiya müəyyən genetik sturuktura və genofonda malikdir. Populyasiyanın genlərinin cəminə deyilir. Populyasiyada hər bir genin və yaxud onun allellərinin yığımı, yayılması və tezliyi onun genetik sturukturunu müəyyən edir. Xromosomların haploid yığımı genlərin tam bir yığımını və ya bir genomunu özündə cəmləşdirir. Orqanizmlərin normada iki belə yığımı, yəni diploid yığımı olur. Əgər populyasiyada fərdlərin sayını A götürsək, onda populyasiyanın genomunda xromosomların sayı normal diploid halda 2N olacaqdır.Populyasiyada genotiplərin və allellərin nisbəti hər bir konkret vaxt ərzində və orqanizmin hər bir nəslində müəyyən qanunauyğunluğu əks etdirir. Populyasiyanın genetik sturukturunu hər bir lokusun allellərini, homoziqot və heteroziqot genotiplərin tezlikləri ilə ifadə etmək olar.

Müxtəlifcinsli orqanizmlərdə sərbəst çarpazlaşmanın nəticəsində müxtəlif irsiyyətə malik olan erkək və dişi qametlərin birləşməsi kombinativ dəyişkənliyə gətirib çıxarır. Öz-özünə tozlanan bitkilərdə (məsələn, taxıl, noxud, pomidor) belə tozlanma müntəzəm olaraq digər bitkinin tozcuğu ilə tozlanaraq növbələşir. Populyasiyada baş verən vacib proseslərdən biri də genetik dəyişkənlikdir ki, bu prosesin də əsas mənbəyi çoxalmadır. Irsi dəyişkənliyi isə gücləndirən mənbə mutasiya prosesidir, bunun nəticəsində yeni allellər əmələ gəlir, bu da öz növbəsində əvvəllər populyasiyalarda olmayan yeni fenotiplərin və genotiplərin formalaşmasına səbəb olur. Müxtəlif lokusların genlərinin bir-biri ilə qarşılıqlı mübadiləsi də populyasiyaların genetik dəyişkənliyinə təsir edir. Bu genlərin adlanır.

Təbii seçmənin təsiri nəticəsində populyasiyanı təşkil edən fərdlərdə ətraf mühitə uyğunlaşma kimi vacib xüsusiyyət formalaşır. Uyğunlaşmanın səviyyəsi populyasiyada fərdlərin sayının artması, çoxalmanın intensivliyi və bir sözlə populyasiyanın tərəqqisinin ölçüsünü göstərir. İlkin genetik sturukturun bir neçə nəsillər ərzində dəyişməmiş qalması, yəni allellərin və genotiplərin sabit qalması genetik tarazlıq adlanır. Populyasiyanın genetik sturukturunun tarazlığı pozulduqda, allellərin və genotiplərin tezlik səviyyəsi dəyişir ki, bunun nəticəsində homoziqot və heteroziqot genotiplərin nisbəti yenidən qurulur. Genetik populyasiya fasiləsiz olaraq müəyyən faktorların təsirinə məruz qalır. Məsələn, müxtəlif tip çarpazlaşma və çoxalma, təbii və süni seçmənin təsiri, mutasiya prosesi, mühitin dəyişkən faktorları, fərdlərin miqrasiyası.

XX əsrin əvvəllərində orqanizmlərdə çəki, boy və digər kəmiyyət əlamətlərinin irsi əsasının olması və onların Mendel qanunlarına tabe olması müəyyən edildi. 1903-cü ildə müəyyən etmişdir ki, orqanizmlərdə kəmiy- yət əlamətlərinin dəyişkənliyi xarici mühitin və müxtəlif irsi faktorların təsiri nəticəsində baş verir. İohansen öz tədqiqatlarını lobya bitkisi üzərində aparmışdır. O, əsasən iki kəmiyyət əlamətlərinin öyrənilməsinə fikir vermişdir: toxumların ölçüsünə və kütləsinə. O, bir neçə nəsil üzərində həmin toxumların qarışığından alınmış, yəni süni populyasiya yaradaraq, həm də ayrıca hər bir toxumdan alınmış nəslin hesabatını ayrılıqda hər bir bitki üzərində aparmışdır. İohansen toxumların kütləsini ölçərək bu əlamətlərin kəskin dəyişildiyini müəyyən etmişdir: belə ki, ayrılıqda hər bir toxumda çəkisi bir bitkidə 100 mq-dan 900 mq arasında tərəddüd etmişdir. İlkin əkin materialı və onlardan alınan bitkiləri İohansen populyasiya adlandırmışdır. Lobya öz-özünə tozlanan bitkidir, buna görə də müxtəlif nəsillərdə hər toxumdan alınan bitkilər eyni irsiyyətə malikdirlər. Bir toxumdan alınan nəsli İohansen təmiz xətt adlandırmışdır.hər bir təmiz xətti çoxaldaraq, toxumların kütləsinin fərdi dəyişkənliyini, 200-dən 700 mq arasında müəyyən etmişdir. Müxtəlif xətlərin bitkilərində toxumların orta çəkisi 350-dən 642 mq arasında tərəddüd edirdi.

Alınan nəticələr belə fərz etməyə imkan vermişdir ki, müxtəlif təmiz xətlərdən alınan bitkilərin irsiyyəti müxtəlifdir, lakin xətt daxilində toxumların çəkisinin müxtəlif olması irsən keçmir və xarici mühitin təsiri ilə müəyyən olunur. İohansen öz-özünə tozlanan bitkilərin kəmiyyət dəyişkənliyini öyrənərək ilk dəfə olaraq iki tip genetik və qeyri-irsi dəyişkənliyin mövcudluğunu göstərmişdir. O, belə nəticəyə gəlmişdir ki, iki tip – fenotipik və genotipik dəyişkənliyi bir-birindən fərqləndirmək lazımdır və bunun nəticəsində “fenotip” və “genotip” terminləri genetika elminə ilk dəfə olaraq daxil edilmişdir.

Müəyyən olunmuşdur ki, təmiz xətlərin daxilində toxumların kütləsi bir neçə nəsil ərzində eyni səviyyədə dəyişilməmiş qalır, deməli, seçmənin təmiz xətlərdə effekti olmur. Çünki bu təmiz xəttin bitkiləri irsən eynidirlər, lakin toxumların kütləsinə və ölçüsünə görə alınan fərqlər mühit faktorlarının təsiri ilə müəyyənləşir və nəsildən-nəsilə irsən keçir. Populyasiyalarda seçmənin müxtəlif qanunauyğunluğunu müəyyən etmək, yəni təmiz xətlərdə seçmənin effektsiz və irsən müxtəlif olan populyasiyalarda effektli olması seleksiya işində böyük əhəmiyyət kəsb etmişdir. Müəyyən olunmuşdur ki, öz-özünə tozlanan bitkilərin populyasiyalarından seçilmiş bir başlanğıc bitkidən təmiz xətt, ondan isə yeni sort yaratmaq olar. Bu sortun daxilində baş verən dəyişkənlik, modifikasiya dəyişkənliyi olacaq, yəni irsən keçməyən, lakin başlanğıc irsiyyət isə bir neçə nəsil ərzində qalacaqdır. İohansen tərəfindən irəli sürülən müddəa bu günədək öz əhəmiyyətini itirməmişdir.

İngilis riyaziyyatçısı Q. Hardi və alman həkimi V.Vaynberq 1908-ci ildə bir-birindən asılı olmayaraq insanın qan qrupları sistemində genotiplərin və allellərin əmələ gəlmə tezliyini öyrənmişlər. Hazırda bu qanun Hardi-Vaynberq qanunu adlanır. Bu qanuna görə, əgər populyasiyada yeni mutasiyalar baş verməzsə və seçmə təsir göstərməzsə, onda populyasiyada bir neçə nəsil mövcud olan allellərin nisbəti eyni saxlanılır. A və a allellərinin ümumi sıxlığı vahidə bərabər olmalıdır. A+a=1. Bu qanunda dominant allel (A) p ilə, resessiv allel (a) q ilə işarə edilir. Onda düstur belə yazılır: p+q=1. Əgər populyasiyada A və a allellərinin sıxlığı bərabər olarsa, onda erkək və dişi orqanizmlərin hər biri bərabər miqdarda iki tip qamet hazırlamalıdır: 50% A, 50% a. Bu erkək və dişi qametlərin ehtimal kombinasiyaları:

Deməli iki cür erkək və dişi qametlər arasında 4 cür kombinasiya meydana gəlir.

Təbii populyasiyalarda və həmçinin ayrılıqda ev heyvanları və mədəni bitkilərin cins və sortlarının fərdləri arasında allellərin miqrasiyası, yəni fərdlərin bir populyasiyadan digər populyasiyalara keçmələri baş verə bilər. Əgər bu proses həmişə davam edirsə, buna genlərin axını deyilir. Bir populyasiyadan başqa populyasiyaya keçən allellər onun genotipində müəyyən dəyişkənliyə səbəb olur. Eləcə də, hər hansı səbəbdən populyasiyadan müəyyən qrup fərdlərin getməsi, müəyyən allelin sıxlığını dəyişdirərək populyasiyalarda genotiplərin nisbətinin dəyişilməsinə səbəb ola bilər. Eyni növün populyasiyaları arasında bir populyasiyanın fərdləri tamamilə və ya qismən digər populyasiyanın fərdləri ilə hibridləşmirsə, nəticədə bu populyasiya təcrid olunma prosesinə məruz qalır. Əgər təcrid prosesi bir neçə nəsil ərzində davam edərsə və seçmə faktorları müxtəlif populyasiyalarda müxtəlif istiqamətlərdə təsir edəcəksə, onda populyasiyaların differensiasiyası baş verəcək. Gələcəkdə belə populyasiyalar yeni növ müxtəlifliklərin və hətta yeni növlərin başlanğıcı ola bilər. Növ daxillində populyasiyaların təcridi coğrafi, ekoloji və bioloji faktorlarla təmin olunur. Geoloji dəyişmələrlə meydana gələn təcridlər coğrafi təcridə gətirib çıxara bilər. Bunun nəticəsində təcrid olunmuş populyasiyaların fərdlərinin arasında hibridləşmə ehtimalı azalır və genlərin mübadiləsi zəifləyir. Müəyyən coğrafi ərazinin iqlimi, mikroiqlimi, fəsillərdə iqlimin dəyişməsi və başqaları da bir növün daxilində olan orqanizmlərin sərbəst çarpazlaşmasına mane olur. Populyasiya daxilində sərbəst çarpazlaşmanın qarşısını alan bioloji faktorlar, genetik və fizioloji faktorlardır. Genetik faktorlardan döllü nəslin alınmasının qarşısını alan meyozun normal gedişinin pozulamsını qeyd etmək olar. Bu pozulmanın səbəbləri poliploidiya, xromosomların strukturunun dəyişilmələri, nüvə və sitoplazmanın uyğunsuzluğudur. Bu səbəblər hamısı sərbəst çarpazlaşmanın qarşısını alaraq dölsüzlüyə, bu da nəticə etibarı ilə genlərin sərbəst kombinasiyasını məhdudlaşdıraraq belə formaları genetik təcridə gətirib çıxarır. Populyasiyaların təcridinə fizioloji faktorlar da təsir edir. Məs., çaylarda kürü tökən dəniz balıqları bir qayda olaraq gələcək nəsil vermək üçün həyata gəldiyi çaya qayıdırlar. Balıqları doğma çaya qaytaran bu fizioloji mexanizm, həmin çaya balıq populyasiyaları üçün təcrid faktoru rolunu oynayır. Belə ayrılma, bir növə daxil olan fərdlərin sərbəst çarpazlaşmasını məhdudlaşdırır. Heyvanlarda təcrid prosesini şərti refleks, məsələn, sutka ərzində və fəsillərdə cinsi aktivliyin cütləşmədə seçmə qabiliyyəti və s. təmin edə bilər.

Çarpazlaşmanın təsiri

Hər bir çarpazlaşma heteroziqot genotiplərin əmələ gəlməsinə və populyasiyaya yeni allellərin və genotiplərin daxil olmasına səbəb olur: bunun nəticəsində allellərin tezliyi genotiplərin strukturunu dəyişir, gen tarazlığını pozur. Bu hal xüsusən kəskin fərqlənən heyvan cinsləri və bitki sortları arasında aparılan çarpazlaşmada və növlərarası çarpazlaşma zamanı yüksəkdir. Çarpazlaşmalar nəticəsində yeni əlamət və xüsusiyyətlər meydana gəlir və insan seleksiya prosesində faydalıları ayırır və artırır. Çarpazlaşma heteroziqotluğa gətirib çıxarır. Çox zaman birinci nəsildə orqanizmlərdə heterozis hadisəsi baş verir. Alınan hibridlərin genotipləri əksər lokuslarına görə heteroziqot vəziyyətdə olurlar. Birinci nəsildə hibridlərin heteroziqotluğu, xüsusən heyvanlarda həyat qabiliyyətinin və məhsuldarlığın artmasına səbəb olur. Heteroziqot orqanizmləri çoxaldanda gələcək nəsillərdə heterozis effekti zəifləyir, çünki populyasiyada və yaxud cins və sortlar arasında heteroziqot fərdlərin sayı azalır, homoziqot fərdlərin isə sayı çoxalır. Qeyd olunan kompleks faktorlar: seçmə, mutasiya prosesi, təcrid, genlərin dreyfi, miqrasiya, çarpazlaşma, populyasiyanın strukturuna, allellərin və genotiplərin nisbətinə öz təsirini göstərir. Genlərin tarazlığı pozulur, populyasiyanın fərdlərinin fenotipik xüsusiyyətləri dəyişir. Beləliklə, populyasiyanın genetik strukturuna bir sıra faktorların təsiri nəticəsində onların formalaşması prosesi gedir. Populyasiya genetikası əsasında alınan nəticələr, elementar təkamül hadisələrini anlamaq üçün müasir təkamül təliminin ayrılamz hissəsi olub böyük əhəmiyyət kəsb edir.

Mutasiya prosesinin təsiri

Əgər genlər mutasiyaya uğramırsa, populyasiyada onların tezliyinin nisbi olaraq daimi qalması mümkündür. Lakin təkamüldə irsi dəyişkənliyin ilkin mənbəyini mutasiyalar təşkil edir. Doğrudur, gen təbiətdə nadir hallarda mutasiyaya uğrayır, lakin genofondda çoxlu miqdarda mutasiyalar baş verə bilər. Yeni mutant genin meydana gəlməsi başlanğıc genin tezliyini dəyişir. Məs., A geni mutasiyaya uğrayaraq a geninə çevrilə bilər (A→a). Bu qayda üzrə baş verən hər yeni mutasiya nəticəsində populyasiya öz sabitliyini saxlaya bilmir. Mutant genlər orqanizmə müxtəlif təsir bağışlaya bilər, onlar faydalı, zərərli (letal) və yaxud neytral ola bilər. Mutant genin populyasiyada nə dərəcədə faydalı və yaxud zərərli olmasını seçmə müəyyən edir. Bu nəticəni təbiətdə təbii seçmə, seleksiya işində süni seçmə müəyyən edir. Dəyişmiş geni daşıyan fərdlər populyasiyada həm arta, həm də azala bilər. Müxtəlif mutant genlərin kompleks halda təsiri də orqanizmlərin uyğunlaşma dərəcəsinə təsir edir.

N.P.Dubinin (1934-1937) göstərmişdir ki, mutasiya prosesi və orqa- nizmlərin mutasiya qabiliyyəti populyasiya üçün adaptiv əhəmiyyət kəsb edir. Müxtəlif genlərin mutasiya tezliyi müxtəlifdir. Bəzi genlərin tezliyi 102-yə çatır, yəni hər 100 qametdən birində mutasiya baş verir.

Genetik təzyiq. Gizli resessiv genlərin populyasiyada yayılması genetik təzyiqə gətirir. Belə hal bir tərəfdən mühitə uyğunlaşmaq üçün genetik dəyişkənliyin gizli mənbəyi kimi istifadə olunur, digər tərəfdən mənfi allellərin meydana gəlməsi fərdlərin həyat qabiliyyətinə və döllülüyünə təsir edərək adların mühitə uyğunlaşmasını aşağı salır və populyasiyaların sayını azaldır.

Genetik təzyiq üç cür olur:

• Mutasion
• Tarazlaşdırılmış
• Keçid

Mutasion genetik təzyiq

Mutasion təzyiq dominant allelin (A) resessiv allelə (a) dəyişilməsi nəticəsində əmələ gəlir, yəni A→a. Bu prosess nə qədər çox baş verirsə, bir o qədər populyasiya a alleli ilə zənginləşir. Seçmə, mühitə uyğunlaşa bilməyən homoziqot genotipləri aa çıxdaş edərək, populyasiyanın resessiv allellərlə zənginləşməsinin qarşısını alır. Ümumi genetik təzyiq ayrı-ayrı lokuslarınn genetik təzyiqinin cəmi əsasında yaranır.

Tarazlaşdırılmış genetik təzyiq

Tarazlaşdırılmış genetik təzyiq əsasən heteroziqot genotiplərin saxlanılması (AB>AA vəBB) və bir də yüksək dominantlıqla (Aa>AA) şərtləşir. Beləliklə, tarazlaşdırılmış genetik təzyiq AB və Aa genotiplərində heteroziqot fərdlər mühit şəraitinə yüksək uyğunlaşma nümayiş edərək fərdlərin həyat qabiliyyətini artırırlar.

Keçid genetik təzyiq

Keçid genetik təzyiq – müəyyən şəraitdə adaptiv allel öz uyğunlaşma xüsusiyyətlərini zəiflətmiş olur, lakin yeni allelin uyğunlaşma xüsusiyyəti hələ adaptiv səviyyəyə çatmamış olur. Bu zaman genetik təzyiq başlanğıc allelin hesabına yaradılır. Süni seçmədə genetiik təzyiq müsbət rol oynaya bilər, çünki o, genetik dəyişkənliyin mənbəyi kimi mühitin yeni faktorlarına daha da yaxşı uyğunlaşdığına görə genotiplərin toplanmasına imkan verir.

Genlərin dreyfi

Təsadüfi faktorların təsiri nəticəsində genlərin sıxlığının dəyişilməsi hadisəsi genetik dreyf adlanır. Bu xüsusi bir proses olaraq fərdlərin sayı məhdud olan təcrid olunmuş populyasiyada müşahidə olunur. Populyasiyanın ölçüsü nə qədər böyük olarsa, resessiv homoziqotların üzə çıxması ehtimalı da bir o qədər az olur. Həmçinin populyasiyanın ölçüsü kiçildikcə heteroziqotların görüşmə ehtimalı və homoziqot resessiv formaların artması çoxalır. Kiçik populyasiyalarda təsadüfi olaraq seçmə ziyanlı genləri daha tez çıxdaş edərək, faydalı genləri toplayır. Həmçinin kiçik populyasiyalarda təsadüfi olaraq ayrı-ayrı genotiplərin artması ehtimalı inbridinqin nəticəsində çoxalır. Buna görə kiçik populyasiyalarda seçmə işləri apararaq genlərin dreyfi mənfi təsir göstərə bilər. Bu hadisəni seleksiya işində nəzərə almaq lazımdır.

• S.Q.Həsənova, A.Q.Qarayeva, Ə.H.Qədimov, M.R.Şəfiyeva — Genetika (Dərs vəsaiti) / Sumqayıt 2014 / Sumqayıt Dövlət Universiteti nəşri

2018-11-23 at the Wayback Machine